恐龙蛋次生壳单元生物成因揭示手盗龙类逐渐消失的生物矿化机制
主龙类和龟类的蛋壳钙质层由壳单元组成。其中，壳膜上生长出来的称为初生壳单元，钙质层内部生长出来的称为次生壳单元。次生壳单元在现代鸟蛋中罕见，却在恐龙蛋中常见。学界对这种结构缺乏研究，因此关于它是生物成因还是非生物成因仍有争议。产自中国的多种恐龙蛋壳都具有次生壳单元。我国学者普遍认为它是生物成因并可作为恐龙蛋的分类特征使用。欧洲学者基于对产自当地的蜥脚类恐龙蛋壳的研究，认为它是非生物成因。
近日，中国科学院古脊椎动物与古人类研究所高级工程师张蜀康、博士后Seung Choi（现韩国首尔大学研究教授），联合浙江自然博物院、韩国首尔大学、荷兰乌特勒支大学和西班牙巴塞罗那自治大学的科研人员，综合运用电子背散射衍射、偏光显微镜、扫描电镜和透射电镜等技术，揭示了恐龙蛋次生壳单元的成因，并探讨了它的功能、生长方式和演化模式。
该团队分析了恐龙蛋主要类群，并以现生鸟蛋、龟蛋和鳄鱼蛋为对比材料开展研究。EBSD分析结果显示，恐龙蛋大部分次生壳单元c轴均围绕生长核心呈放射状排列，且平行于蛋壳生长方向延伸。只有少数靠近气孔道的次生壳单元，其c轴向气孔道方向延伸。同时，这些次生壳单元在晶界图上具有带纹理的灰色背景，并显示出较高的KAM值。
恐龙蛋次生壳单元的上述结晶学特征与其初生壳单元几乎一致，更与现生龟蛋和鳄鱼蛋的次生壳单元的结晶学特征一致，表明恐龙蛋的次生壳单元应为生物成因的结构。SEM和TEM分析显示，恐龙蛋次生壳单元具有许多细小的槽和孔洞，与鸟蛋壳单元相似。这些槽和孔洞是基质纤维在埋藏过程中降解后留下的空间。
在一些气孔道发达的恐龙蛋壳里，次生壳单元重叠在初生壳单元上或在气孔道内生长。这些次生壳单元在形态和大小上都与初生壳单元相似，具有与初生壳单元相似的功能，即作为蛋壳的结构成分，对胚胎起保护作用；在气孔道内的次生壳单元可降低蛋壳的气体传导率，防止胚胎在发育过程中过度失水。在一些气孔道较少的恐龙蛋壳里，次生壳单元常被包裹在初生壳单元或其他次生壳单元内。这些次生壳单元没有明确功能，或者说，它们的功能已被包裹它们的壳单元取代。在气孔道发达的恐龙蛋壳里，那些生长过程不受初生壳单元和其他次生壳单元干扰的次生壳单元c轴平行于蛋壳生长方向延伸。这挑战了基于鸟蛋壳研究的“竞争假说”，即壳单元c轴方向由基质纤维控制，而不是相邻壳单元的方解石晶体在生长过程中相互竞争的结果。
早期研究曾提出，具有次生壳单元的恐龙蛋壳与现代楔齿蜥蛋壳相似，壳单元与壳膜纤维同时生长，而不像现代鸟蛋、龟蛋和鳄鱼蛋那样先产生壳膜再形成壳单元。该研究发现，具有次生壳单元的恐龙蛋壳的生长方式与现代龟蛋和鳄鱼蛋相同，即壳膜先形成，进而基质纤维与壳单元同时生长，次生壳单元的形成由基质纤维控制。
尽管多数恐龙蛋与产蛋恐龙不能对应，但该研究涵盖蜥脚类、鸭嘴龙类和可能的基干坚尾龙类产的蛋。这些恐龙的蛋壳都具有次生壳单元，而包括鸟类在内的手盗龙类的蛋壳则极少出现次生壳单元。这说明，兽脚类恐龙在向鸟类演化过程中，其蛋壳的形成机制发生变化。手盗龙类蛋壳的基质纤维与其他恐龙不同，能够产生更有序的亚层结构，而不会相对随机地产生次生壳单元。同时，次生壳单元在龟类、鳄类及鸟臀类、蜥脚类和兽脚类恐龙支系中都有出现，而这些支系的蛋壳钙质层可能是各自独立演化出来。这说明，它们的次生壳单元可能是随着其蛋壳钙质层的演化而独立演化出来，但在生物矿化的分子机制层面来说，尚不能排除上述所有支系的次生壳单元具有深层同源性的可能。
相关研究成果发表在《科学进展》（Science Advances）上。研究工作得到国家自然科学基金的支持。
恐龙蛋壳内生物成因和非生物成因方解石的区别
多气孔的恐龙蛋壳内的次生壳单元
次生壳单元的生长方式
次生壳单元在手盗龙类蛋壳中逐渐消失
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