最古老虫草现身，亿年寄生史见证演化博弈
阳光穿透远古森林的树脂，滴落在一只携带秘密的蚂蚁幼虫身上。时光流转，这颗琥珀凝固了瞬间，也封存了一场惊心动魄的“谋杀”与“操控”——一种能控制蚂蚁行为的真菌，正悄然寄生在幼蚁体内。
1亿年后，这枚来自缅甸的珍贵琥珀被科学家们解锁密码，它揭示的不仅是世界首个“僵尸蚂蚁宝宝”化石的真容，更将操控昆虫的“虫草”起源史，向前推进了3000万年。这项基于琥珀化石与分子生物学的研究，如同一把钥匙，打开了探索真菌与昆虫在地质历史长河中协同演化的奥秘之门。
这项由中国科学院南京地质古生物研究所（下称南京古生物所）牵头的研究，相关成果于6月11日在线发表于英国《皇家学会会刊B辑》。
名贵药材本为“僵尸”制造者
冬天，真菌在幼虫体内生长，幼虫爬到地表死亡变成“冬虫”；夏天，真菌从虫体钻出，长出棒状子实体，露出地面像根枯草，故称“夏草”。
“冬虫夏草”作为我国特有的名贵中药材被广为人知。它其实是一种寄生蝙蝠蛾幼虫的真菌，学名叫做“中华线虫草”。其所属的线虫草属真菌，不仅可以寄生蝙蝠蛾幼虫，还可以寄生各类昆虫、蜘蛛等节肢动物，产生各种各样的“虫草”。
在线虫草属的300多个物种中，近1/3专门寄生蚂蚁。其中，部分线虫草能够入侵蚂蚁的肌肉系统，操控蚂蚁的行为，驱使蚂蚁爬上高处传播真菌孢子。此时的蚂蚁已完全变成这类线虫草的傀儡，因此，又被称为“僵尸蚂蚁”。
虽然在现代陆地生态系统中，线虫草的种类多样且生态复杂，广布全球，但由于线虫草化石证据的匮乏，人们对其起源，尤其是线虫草与昆虫的协同演化关系知之甚少。
近期，南京古生物所联培博士生庄宇辉和博士生罗慈航在研究员王博指导下，与云南大学研究员刘煜、云南大学云百草实验室团队，中国科学院微生物所等国内外同行合作，对约1亿年前的缅甸克钦琥珀中，被线虫草感染的蚂蚁和蝇类化石开展深入研究，揭示了线虫草的早期演化历史，为探索真菌与昆虫的协同演化提供了重要的证据。
改写虫草起源的“时间胶囊”
真菌因缺乏硬质结构，极易腐烂，保存为化石的难度极大，因而寄生动物的真菌化石更是罕见。此前由于缺乏足够的化石校准点，分子系统学研究普遍认为线虫草属起源于1亿年前，而寄生蚂蚁的线虫草被认为起源于更晚的白垩纪晚期（距今约7200万年）。
本次研究报道的两枚感染昆虫的线虫草化石——“古蚁古线虫草”和“塔蝇古线虫草”，完整保存了真菌形态结构，可直接与现生种类对比。
借助显微CT等高分辨率分析方法细致观察，科研人员发现古蚁古线虫草寄生于古蚁（一类原始蚂蚁）的蚁蛹，从蚂蚁的后胸侧板腺开口发育而出，其外部形态接近现生单侧生虫草复合群，内部结构（尤其是子囊壳）则非常接近现生蜂头虫草分支；另一个标本是塔蝇古线虫草，寄生于白垩纪塔蝇科昆虫，子实体呈棍棒状，从蝇类头颈连接处长出，形态与生长位置同样接近现生蜂头虫草分支（以上分支均属于线虫草属）。
罗慈航告诉《中国科学报》，这两枚线虫草化石因而被归入线虫草属的白垩纪基干类群，也是线虫草寄生膜翅目（蚂蚁）和双翅目（蝇类）昆虫的最早化石记录。
原始蚂蚁已具备真社会性特征
本次研究报道的古蚁古线虫草化石，是迄今为止全球首个关于线虫草寄生蚂蚁幼虫的记录。这枚被感染的蚁蛹化石表明，当时的工蚁已具备存在育幼行为：工蚁通过交哺作用将潜在的真菌孢子传染给幼虫；当工蚁发现幼虫患病后，会将其遗弃出巢，避免群体感染。因此，该化石的发现表明，当时的原始蚂蚁已具备真社会性特征。
在此基础之上，科研人员收集并整理了120个现生线虫草的基因数据，基于贝叶斯推断和最大似然两种方法，并利用新的化石校准点，重建了线虫草内部各类群的系统发育关系，同时修正了其起源时间。
结果显示，线虫草的起源时间应为1.3亿年左右的白垩纪早期，较之前的推测提前了约3000万年。
研究团队还利用线虫草的宿主特异性（即专性寄生），建立了线虫草的寄主数据库，并基于统计学模型重建了线虫草的祖先状态特征。
研究发现，线虫草最早寄生于鞘翅目，随后在白垩纪逐渐转向寄生膜翅目和鳞翅目。值得注意的是，鞘翅目与膜翅目、鳞翅目的幼虫常栖息于腐木或土壤等相似环境中，这可能为宿主转换提供了条件。
此外，线虫草主要分支的分化时间与其对应宿主的辐射演化密切相关——白垩纪时期，鳞翅目双孔次目（即蛾子、蝴蝶）与膜翅目中的蚂蚁走向繁盛，为线虫草提供了更多宿主选择和扩散的可能性。此外，线虫草在白垩纪就已经寄生蚂蚁的基干类群，而这类寄生蚂蚁的线虫草正是当今该属多样性最丰富的一支。
“这个成果展示了寄生性真菌在中生代陆地生态系统中的重要作用，更让我们得以窥见地质历史时期昆虫与其寄生性真菌协同演化历史。”罗慈航表示。
相关论文信息：https://doi.org/10.1098/rspb.2025.0407
白垩纪时期蚂蚁、蝇类与古线虫草的古生态重建图。杨定华绘制
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